Les cellules vivantes dégradent les métabolites pour en libérer de l’énergie qui sera exploitée pendant les différentes activités cellulaires. En fait, la cellule ne fait que transformer, à nouveau, l’énergie issue de la dégradation en d’autres formes. L’une des manifestations de ces transformations est la contraction musculaire.

  • Quelle est, donc, l’origine de l’énergie utilisée durant l’activité musculaire?
  • Quelles sont les structures intervenant dans cette activité?
  • Comment se fait la transformation d’énergie, de la forme chimique ‘’ATP’’ à la nouvelle forme ‘’mécanique‘’ ?
  • Comment se présente le mécanisme de la contraction musculaire?

Le muscle se contracte. En présence de multiples conditions, on peut mesurer la contraction du muscle suite aux différentes excitations aux quelles il peut être soumis.

    • Comment enregistrer et mesurer la contraction du muscle?
    • quelles seraient les réponses du muscles vis-à-vis des différentes excitations?
    • comment analyser et interpréter les enregistrement obtenus?

Comment enregistrer la contraction musculaire?

Dans l’objectif d’enregistrer la contraction d’un muscle d’une grenouille, on aura besoin de :

  1. Muscle frais (cellules musculaires vivantes)
  2. Stimulateur: de préférence électrique puisqu'il nous permettra de contrôler :
  1. L’intensité de l’excitation.
  2. La durée de l’excitation.
  3. La durée entre deux excitations successives.
  1. Chronomètre.
  2. Cylindre d’enregistrement.
  1.  

Le montage expérimental est représenté dans la figure qui suit:

Analyse des myogrammes

En exposant le muscle (frais) aux excitations sa réponse changera selon la variable modifiée. de façon générale, les variables utilisées lors des enregistrements de la contraction musculaire, sont :

  • L’intensité de l’excitation.
  • Le nombre d’excitations.
  • La durée entre les excitations.

image/svg+xml Remarque

Le muscle possède deux propriétés particulières :

  • L’excitabilité : Le muscle répond à une stimulation efficace (électrique, chimique, thermique) .In vitro, si on applique une seule excitation on obtient une seule réponse nommée secousse musculaire simple.
  • La contractilité : Le muscle strié squelettique est dit contractile, car sa longueur diminue (se contracte) en réponse à une excitation.

La réponse du muscle à une seule excitation.

Si on expose un muscle à une seule excitation (excitation isolée) il répond en se contractant. On appelle cette réponse ‘’une secousse simple ou isolée’’ qui se compose de 3 phases :

Enregistrement d’une secousse musculaire simple

  • Temps de latence: durée commençant au moment de la stimulation et s’étalant jusqu’au début de la diminution de la longueur du muscle.
  • Phase de contraction: la phase durant la quelle un muscle diminue progressivement de longueur jusqu’au pic représenté par l’amplitude.
  • Phase de relâchement: durant laquelle le muscle retrouve, progressivement, sa longue initiale.

Or, le muscle ne répond pas de façon automatique à la stimulation mais sauf si cette dernière atteint un seuil d’intensité qu’on appelle la rhéobase.

image/svg+xml Remarque

La Rhéobase = Seuil d’excitation, C’est l’intensité minimale nécessaire pour déclencher une contraction musculaire.

La figure ci-dessous représente le schéma d’un myogramme obtenu à la suite de l’exécution sur un muscle de stimulations successives, éloignées et d’intensités croissantes  (I1< I2<  I3… < I8)

 

On observe ainsi :

  • La réponse du muscle (la secousse) n’est pas repérable si l’on exerce les premières stimulations de faible intensité.
  • La contraction commence à partir de S3
  • L’amplitude augmente de la secousse 3 jusqu’à la secousse 5 de façon conforme à l’augmentation de l’intensité de la stimulation.
  • Après la S5, et même en augmentant l’intensité de la stimulation, la secousse garde la même amplitude (maximale).

On peut déduire, donc :

  • La réponse musculaire exige un seuil (minimum) d’intensité de stimulation qu’on appelle la rhéobase, alors qu’on appelle toutes les stimulation supérieures ou égales à la rhéobase ‘’des stimulations efficaces’’.

image/svg+xml Remarque

L’augmentation de l’amplitude de la stimulation 3 à la stimulation 5, ainsi que la stabilité de l’amplitude des dernières secousses est due au recrutement de toutes les structures musculaire responsables de la contraction c’est LE PRINCIPE DU RECRUTEMENT.

  • Le principe du recrutement: les composantes musculaires n’interviennent pas toutes dans la réponse mais au fur et à mesure qu’on augmente la stimulation le muscle recrute de nouvelles composantes (structure) pour effectuer la réponse.

Réponse du muscle à deux excitations

Si l'on soumet un muscle aux deux stimulations efficaces (supérieures ou égales à la rhéobase), successives et de même intensité et en rapprochant de façon successive la durée entre les deux excitations, on obtient le graphique ci-dessous :

Trois graphiques à analyser :

1- Les deux stimulations sont bien espacées de façon à ce que la deuxième n'intervienne que dans la période de repos après de la première secousse. Les deux secousses ont la même amplitude du fait que le muscle a subi deux stimulations de même intensité.

2- La deuxième stimulation est très approchée de la première, et intervient donc lors du relâchement de la première réponse. L’amplitude de la deuxième secousse est plus élevée et le muscle semble recevoir une stimulation de plus haute intensité, ce qui n’est pas le cas. On appelle ce comportement du muscle PRINCIPE DE SOMMATION. On obtient ainsi un myogramme qui rassemble les deux secousses sans les fusionner complètement et l’on parle alors de fusion incomplète terminaison ou fusion partielle.

3- La durée entre les deux stimulations devient encore plus faible, et le muscle est exposé, ainsi, à la deuxième stimulation alors qu’il n’a pas pu finir la phase de contraction de sa précédente réponse. La réponse apparaît alors en une seule secousse de plus forte amplitude, et le muscle encore une fois se comporte comme il a reçu une excitation supérieure aux précédentes mais ce n’est qu’une simulation, puisqu’on garde toujours la même intensité de stimulation. Ce phénomène est expliqué encore par le principe de sommation. On appelle le myogramme obtenu ‘’FUSION COMPLÈTE’’

Réponse du muscle à plusieurs stimulations

Quand on expose un muscle à plusieurs stimulations efficaces et de même intensité, sa réponse diffère suivant la durée entre chaque deux stimulations successives. La figure suivante montre deux types de réponses musculaires.

image/svg+xml Remarque

Il est à distinguer deux types de tétanos : le tétanos d’origine bactérienne, et ce type de tétanos musculaire qu’on appelle aussi physiologique et qui intervient suite à un effort musculaire long et de grande intensité.

Deux réponses différentes:

Le tétanos incomplet : chaque nouvelle stimulation intervient pendant la phase du relâchement de la secousse précédente et de ce fait ce type de tétanos est semblable à une suite de fusions incomplètes.

Le tétanos complet : la durée entre les stimulations est très rapprochée et chaque nouvelle stimulation affecte le muscle avant la fin de la phase de contraction de la secousse précédente. Le tétanos complet est une suite de fusions complètes.

Les manifestations thermiques, métaboliques et énergétiques de la contraction musculaire

La contraction musculaire est toujours accompagnée de :

  • L’élévation du débit sanguin
  • L’élévation du débit respiratoire
  • Le dégagement de la chaleur
  • Augmentation des pulsations cardiaques
  • Augmentation des échanges gazeux (O2/CO2)

On considère donc, qu’au cours de l’activité mécanique du muscle, s’ajoute d’autres phénomènes accompagnateurs.

 

Les phénomènes thermiques

Lors de la contraction musculaire on assiste à un dégagement de la chaleur en deux temps (fig. 1)

  1. La chaleur primaire (initiale): dégagée pendant la secousse musculaire donc en faible durée et en haute quantité et comprends trois types de chaleur :
    • La chaleur d’activation: appelée aussi la chaleur de la contraction qui coïncide avec la phase de contraction de la secousse.
    • La chaleur du soutien: survient au pic de la secousse.
    • La chaleur du relâchement: coïncide avec la phase du relâchement de la secousse.

image/svg+xml Remarque

La chaleur primaire est caractérisée par une amplitude importante et dure quelques secondes.

2. La chaleur retardée: dégagée lors du repos qui suit la secousse musculaire, caractérisée par la longue durée du dégagement ainsi que sa faible quantité.

image/svg+xml Remarque

La chaleur retardée Caractérisée par une faible amplitude et dure plus longtemps.

Les manifestations biochimiques et énergétiques

On procède à la mesure de quelques composés dans un muscle avant et après sa contraction, on obtient les résultats suivants :

Mesures (1h/kg muscle) Repos Activité
V sang traversant le muscle (L) 12.22 56.32
V O2 utilisé (L) 0.3 5.2
V CO2 rejeté (L) 0.22 5.95
Q glucose utilisée (g) 2.04 8.43
Q protéines utilisée (g) 0 0
Q lipides utilisée (g) 0 0

Durant l’activité musculaire, on assiste à de multiples variations :

  1. Augmentation du volume sanguin qui parcourt le muscle: du fait des grands besoins en métabolite et en oxygène demandés lors de la contraction.
  2. Augmentation du volume d’O2 utilisé
  3. Augmentation du volume du CO2 rejeté
  4. Augmentation de la quantité du glucose utilisé

Les trois dernières observations confirment l’existence de réaction métabolique utilisant le glucose et l’oxygène et produisant le CO2 : la respiration

image/svg+xml Remarque

  • Le muscle n’utilise pas les protéines ni les lipides comme substrat pour "produire" de l’énergie.
  • Le glycogène s’avère donc la seule réserve du glucose utilisée par le muscle pour libérer le glucose et le dégrader ensuite pour libérer de l’énergie.
  • la respiration n'est que l'une des voies du "renouvellement" de l'ATP utilisé par le muscle, d'autres voies y participent (traitées dans le chapitre du renouvellement de l'ATP vers la fin de cette leçon)

Structure et ultrastructure du muscle strié squelettique

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